التنفس الكلوروبلاستي (Chlororespiration)

التنفس الكلوروبلاستي هو عملية تنفسية يُعتقد أنها تحدث داخل البلاستيدات الخضراء في النباتات، وتعتمد بشكل أساسي على سلسلة نقل الإلكترونات (ETC) الموجودة في غشاء الثايلاكويد. تتضمن هذه العملية إنزيمات رئيسية مثل نزع هيدروجين NAD(P)H (NDH) وأكسيداز البلاستيدات الطرفي (PTOX/IMMUTANS)، حيث يتم استخدام الأكسجين الجزيئي كمستقبل نهائي للإلكترونات.

تتفاعل هذه العملية بشكل وثيق مع سلسلة نقل الإلكترونات في الميتوكوندريا (حيث يحدث التنفس الخلوي التقليدي) ومع عملية التمثيل الضوئي. عندما يتم تثبيط التمثيل الضوئي بسبب ضغوط بيئية مثل نقص المياه، أو ارتفاع الحرارة، أو التغيرات الحادة في شدة الضوء، أو حتى الإجهاد الناتج عن البرودة، يصبح التنفس الكلوروبلاستي أحد الطرق الحيوية التي تستخدمها النباتات لتعويض نقص تخليق الطاقة الكيميائية.

النموذج الحديث للتنفس الكلوروبلاستي

في البداية، كان هناك شك كبير حول وجود التنفس الكلوروبلاستي كعملية تنفسية شرعية في النباتات. ومع ذلك، كشفت التجارب على طحالب Chlamydomonas reinhardtii أن البلاستوكينون (PQ) يعمل كناقل للأكسدة والاختزال. يقوم هذا الناقل بنقل الإلكترونات من إنزيم NAD(P)H إلى إنزيم الأكسيداز على غشاء الثايلاكويد.

باستخدام هذه السلسلة الإلكترونية الدورية حول النظام الضوئي الأول (PSI)، يعوض التنفس الكلوروبلاستي نقص الضوء. يسمح هذا المسار الدوري للإلكترونات بالعودة إلى تجمع البلاستوكينون (PQ pool) عبر NDH، وهو ما يُستخدم لاحقاً لتزويد الخلايا النباتية بـ ATP.

في عام 2002، أحدث اكتشاف جزيئات أكسيداز البلاستيدات الطرفي (PTOX) ومعقدات NDH ثورة في مفهوم التنفس الكلوروبلاستي. ومن خلال التجارب على ورد Meillandina، تبين أن دور PTOX هو العمل كإنزيم يمنع تجمع البلاستوكينون من الاختزال المفرط عن طريق تحفيز إعادة أكسدته، بينما تكون معقدات NDH مسؤولة عن توفير بوابة للإلكترونات لتشكيل سلسلة نقل الإلكترونات.

العلاقة بين التنفس الكلوروبلاستي، التمثيل الضوئي، والتنفس الخلوي

أظهرت التجارب باستخدام مثبطات أكسيداز التنفس (مثل السيانيد) على الطحالب أحادية الخلية وجود مسارات تفاعلية بين البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا. يتم تبادل جزيئات NAD(P)H بين سلاسل نقل الإلكترونات الضوئية والتنفسية عبر ناقلات أيضية (مثل الفوسفات). كما كشفت تحليلات مطياف الكتلة أن جزيئات الأكسجين يتم تبادلها أيضاً بين هذه السلاسل.

في حالات غياب الضوء (وبالتالي توقف التمثيل الضوئي)، يلعب التنفس الكلوروبلاستي دوراً محورياً في تمكين المسارات الأيضية من تعويض تخليق الطاقة الكيميائية من خلال أكسدة مركبات السدى (stromal compounds)، مما يزيد من تجمع البلاستوكينون ويسمح بحدوث سلسلة نقل الإلكترونات الكلوروبلاستية.

تحفيز التنفس الكلوروبلاستي

الحرارة والضوء كمحفزات

كشفت تجربة العالمة ماريا كويلز على نباتات الشوفان أن شدة الضوء المفرطة يمكن أن تثبط التمثيل الضوئي وتؤدي إلى نقص نشاط النظام الضوئي الثاني (PSII). هذا الانخفاض يؤدي بدوره إلى زيادة مستويات NDH و PTOX، مما يحفز عملية التنفس الكلوروبلاستي.

لاحظت كويلز أن إضافة مادة n-propyl gallate (التي تثبط PTOX) تؤدي إلى زيادة في فلورة الكلوروفيل داخل غشاء الثايلاكويد، مما يحفز إنزيم NDH ومساره الدوري، مما يؤدي إلى زيادة مستمرة في مستويات الفلورة. واستنتجت كويلز أنه على الرغم من أن مسار التنفس الكلوروبلاستي أقل كفاءة من التمثيل الضوئي، إلا أنه يعمل كاستجابة احتياطية حيوية لإنتاج الطاقة لضمان بقاء النبات في الظروف القاسية.