عائلة فيروسات الكوليموفيريداي: مسببات الأمراض النباتية

عائلة فيروسات الكوليموفيريداي (Caulimoviridae)

تعد عائلة كوليموفيريداي (Caulimoviridae) مجموعة من الفيروسات التي تصيب النباتات، وتتكون هذه العائلة من 11 جنساً مختلفاً. تُعرف الفيروسات التي تنتمي إلى هذه العائلة بأنها فيروسات ذات حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين مزدوج السلسلة (dsDNA) تقوم بالنسخ العكسي (أو تسمى الفيروسات الارتجاعية الجزئية - pararetroviruses)، مما يعني أن دورتها التكاثرية تتضمن مرحلة نسخ عكسي.

تضم هذه العائلة جميع الفيروسات النباتية التي تمتلك جينوماً من الـ dsDNA وتمر بمرحلة النسخ العكسي في دورة حياتها.

التصنيف

يتم التعرف على الأجناس التالية ضمن هذه العائلة:

• بادنافيروس (Badnavirus)
• كوليموفيروس (Caulimovirus)
• كافيموفيروس (Cavemovirus)
• ديوسكوفيروس (Dioscovirus)
• بيتوفيروس (Petuvirus)
• روزادنافيروس (Rosadnavirus)
• روفلوديفيروس (Ruflodivirus)
• سوليندوفيروس (Solendovirus)
• سويوموفيروس (Soymovirus)
• تونجروفيروس (Tungrovirus)
• فاكسينيفيروس (Vaccinivirus)

بنية الجسيمات الفيروسية

جميع فيروسات هذه العائلة غير مغلفة. وتكون الجسيمات الفيروسية إما عصوية الشكل (bacilliform) أو متساوية القياس (isometric). يحدد نوع القفيصة (nucleocapsid) المدمجة في بنية الفيروس حجم الجسيمات الفيروسية.

• الجسيمات العصوية: يبلغ قطرها حوالي 35-50 نانومتر ويصل طولها إلى 900 نانومتر.
• الجسيمات متساوية القياس: يبلغ قطرها في المتوسط 45-50 نانومتر وتظهر تماثلاً عشرينياً (icosahedral symmetry).

بنية الجينوم والتكاثر

البنية

تحتوي جينومات فيروسات هذه العائلة على dsDNA دائري غير مغلق تساهمياً، يتراوح طوله بين 7.2 و 9.3 كيلو قاعدة (kbp)، مع وجود انقطاعات في كلا سلسلتي الجينوم في أماكن محددة. تحتوي هذه الجينومات على عدد من إطارات القراءة المفتوحة (ORF)، يتراوح من إطار واحد (كما في البيتوفيروس) إلى ثمانية إطارات (كما في السويوموفيروس).

تشمل البروتينات التي تشفرها الجينومات الفيروسية دائماً ما يلي:

• النسخ العكسي (Reverse Transcriptase - RT)
• ريبونوكلياز H (RnaseH)
• بروتياز حمض الأسبارتيك (Aspartic Proteases - AP)
• القفيصة (Capsids - CP)
• بروتينات الحركة 30K (Movement Proteins - MP)
• البروتينات المرتبطة بالفيروس (Viral Associated Proteins - VAP)

يتم تشفير البروتياز (AP)، والنسخ العكسي (RT)، والريبونوكلياز (RnaseH) في نفس إطار القراءة المفتوح وينتجون بروتيناً متعدداً. يربط بروتين النسخ العكسي (RT) العائلات الخمس في رتبة أورترفيراليس (Ortervirales)، وهي: Belpaoviridae و Caulimoviridae و Metaviridae و Pseudoviridae و Retroviridae. ومع ذلك، وعلى عكس العائلات الأربع الأخرى، فإن جينومات الكوليموفيريداي لا تشفر بروتين الإنتيجريز (integrase)، وبالتالي فإن الاندماج في جينوم المضيف ليس إلزامياً في دورة تكاثرها.

التكاثر

يدخل الفيريون في خلية المضيف ويصل إلى النواة. يتم تفكيك بروتينات القفيصة ويدخل الـ dsDNA الدائري إلى النواة عبر المسام النووية. يشكل الحمض النووي الفيروسي هياكل كروموسومات صغيرة فائقة الالتفاف عند دخوله نواة المضيف، حيث يتم نسخه بواسطة بوليميراز المضيف II إلى RNA متعدد الأدينيلات يكون زائداً في نهاياته (بسبب حدوث النسخ مرتين لبعض أجزاء الـ DNA). يتم تصدير الـ RNA المنسوخ حديثاً إلى السيتوبلازم حيث يتم ترجمته إلى بروتينات فيروسية، أو يتم نسخه عكسياً إلى نسخ جديدة من جينوم الـ dsDNA الفيروسي بواسطة إنزيم النسخ العكسي الفيروسي. يتم تغليف جينومات الـ dsDNA الجديدة في السيتوبلازم ثم يتم تحريرها.

الاندماج

ينتشر وجود العناصر الفيروسية الداخلية (EVEs) في جينومات النباتات بشكل واسع، ومعظم العناصر الفيروسية النباتية المعروفة تنشأ من فيروسات ذات جينومات DNA من عائلة الكوليموفيريداي. يُعتقد أن الاندماج يحدث من خلال ربط النهايات غير المتماثلة (إعادة تركيب غير شرعية) أثناء آليات إصلاح الـ DNA. معظم هذه العناصر غير معدية، ومع ذلك، تم الإبلاغ عن عناصر فيروسية داخلية معدية في جينومات البيتونيا، والموز، والنيكوتيانا إدواردسونية.